Хозяйственная значимость и использование лишайниковых сообществ. Лишайники накипные: описание, строение, значение в природе

Когда речь заходит о какой-либо группе живых организмов, люди нередко спрашивают об их «пользе», имея в виду прежде всего выгоду от возможного использования их в быту, в хозяйственной деятельности. Конечно, употребление понятия «польза» тут просто некорректно. Все организмы на нашей планете выполняют определенные функции. Однако знать свойства окружающих нас организмов полезно, хотя бы потому, что такие сведения могут помочь в экстремальных ситуациях, от которых никто не застрахован.

Основную массу тела лишайников составляет грибной компонент. Однако в отличие от высших грибов люди редко используют их в пищу. Причина проста – неудовлетворительные вкусовые качества. Правда, лишайники невкусны лишь по нашим понятиям – для многих видов беспозвоночных (ногохвостки, клещи) и ряда крупных млекопитающих (северный олень) они зачастую являются основным кормом. Но люди обычно едят их лишь при острой нехватке пищи.

Правда, в некоторых странах отдельные виды лишайников считаются ценным продуктом. В Японии и Китае в пищу употребляют крупнолистоватый лишайник , прикрепляющийся к каменистому субстрату похожим на пупок выростом, называемым гомфом . Из этого лишайника разными способами готовят деликатесный продукт иватаке. Еще в конце XIX в. Umbilicaria в больших количествах продавали на рынках Токио, но в 60-х гг. нашего столетия лишайник исчез из продажи. Причина этого, возможно, в том, что растет он на крутых скалах и собирать его приходится с помощью веревочных лестниц, что требует много времени и сил, да и опасно. А может быть, и запасы лишайника истощились... Ныне его можно купить только в особых лавках в окрестностях Хиросимы, причем в 1992 г. цена была 500 йен за 25 г лишайника. При приготовлении иватаке вес исходного продукта еще уменьшается, поскольку необходимо удалить органы прикрепления лишайника и жесткую верхнюю корку. После вымачивания с многократной сменой воды слоевища Umbilicaria варят в кипящей воде. Вкус приготовленного продукта, как говорят, в значительнейшей степени зависит от искусства повара...

Многие индейцы запада Северной Америки употребляют в пищу бородатый лишайник Bryoria fremontii (у нас в стране он занесен в Красную книгу). Вместе с другими похожими видами он свисает с ветвей как плотная темно-бордовая иди шоколадно-коричневая борода. В состав этой бороды входит и очень похожая, но горькая из-за наличия ядовитой вульпиновой кислоты Bryoria tortuosa . Однако сборщики умудряются как-то различать эти лишайники – возможно, по вкусу...

Собранные слоевища Bryoria fremontii очищают от других лишайников, хвои, веток и вымачивают. Потом их подвергают тепловой обработке по принципу водяной бани или паровой кастрюли – в земляной норе раскаленные докрасна камни покрывают сырым растительным материалом, на котором расстилают слоевища лишайника. Все это опять накрывают растениями и плотным слоем земли, оставляя отверстия, через которые при необходимости добавляют воду. Это сооружение оставляют по меньшей мере на ночь, иногда на несколько дней. В результате получается уплотненная черная масса, примерно четверть первоначального объема, которую разрезают ножом и съедают или запасают для длительного хранения. Вкус такой массы по мнению разных людей от восхитительного до отвратительного... Возможно, он зависит от примеси других лишайников и использования добавок из различных лесных луков или ягод. Во всяком случае, этот лишайник в любой период года можно использовать как дополнительную пищу, а в голодное время люди могут им питаться неделями и месяцами.

Из других, более широко распространенных виды лишайников, прежде всего следует назвать так называемый исландский мох (Cetraria islandica ), который использовали в пищу в Северной Европе. Так, в Норвегии в неурожайные 1807–1814 гг. высушенный лишайник мололи и ели. Для нейтрализации части лишайниковых кислот и смягчения горького вкуса слоевища лишайник выщелачивали в свежей древесной золе. Также сообщалось, что цетрарию в Скандинавии добавляли в муку для приготовления корабельных сухарей, чтобы улучшить их прочность и сохранность, возможно, это связано с антибиотическим действием лишайников. В США был даже получен патент на использование лишайниковых веществ при приготовлении консервов для лучшей их сохранности, однако о промышленном использовании этого способа не сообщается.

Большое значение в голодное время имел корковый лишайник Aspicilia esculenta , распространенной в степях и полупустынях континентальной Азии, а также Северной Африки. Он слабо прикреплен к почве или камням, легко от них отделяется и затем скапливается в углублениях почвы или у оснований кустов. В сухом состоянии его можно молоть и добавлять в муку. Поскольку его слоевища очень легкие, сильные воздушные потоки могут переносить их на значительные расстояния. Нахождение таких скоплений или их выпадение в голодные годы вызывало ассоциации с библейской манной и публикации с претензиями на сенсацию. Предположительно этот вид лишайника использовался в пищу некоторыми кочевыми народами более или менее регулярно: в Восточной Турции его называют «чудесным зерном», в Казахстане – «земляным хлебом». Однако все же невероятно, что в данном случае речь идет о манне израильтян, т.к. по преданию манна потреблялась тотчас и до следующего дня не сохранялась, портилась. Это на сухой лишайник не похоже.

Наконец следует упомянуть еще один листоватый лишайник – который используется как экстремальный источник пищи в Канадской Арктике. Он неоднократно спасал жизни потерпевших аварию пилотов. Так, в 1972 г. один летчик прожил в тундре 32 дня, питаясь глюкозой и слоевищами этого лишайника.

Используются лишайники и при изготовлении алкогольных напитков. лишайники часто обогащены сложными сахарами (например, лихенином), которые при окислении превращаются в простые сахара и могут сбраживаться. В Швеции в 60-х гг. XIX в. были предприняты попытки промышленного использования такого способа производства спирта. Но через несколько лет это производство пришло в упадок, так как окрестные запасы медленно растущих лишайников, прежде всего Cladina rangiferina, Cetraria islandica, Bryoria fuscescens, были исчерпаны. Подобные опыты были проведены и в Германии, но коммерческого применения они не имели. В нашей стране в годы Великой Отечественной войны из-за нехватки традиционного сырья также предпринимались попытки промышленного получения спирта из лишайников, однако после окончания войны эта проблемы стала неактуальной.

Использовали лишайников в качестве добавок в производстве пива. Знаменитый путешественник академик Гмелин в XVIII в. в одном сибирском монастыре наблюдал, как лишайник (ныне также вид, занесенный в Красную книгу), употребляли как заменитель хмеля, причем вкус пива не изменялся. В Южной Африке при изготовлении медового пива используют листоватый лишайник Parmelia hottentotta – это придает особый вкус напитку. Довольно необычно используют в Мавритании другой вид пармелии – Parmelia paraguariensis . Его добавляют в табак в соотношении 1:10 для получения особого аромата. Примечательно, что лишайник этот там не растет и его специально доставляют с побережья караванами. Некоторые виды пармелий из Индии являются важной составной частью различных приправ и продаются не только в этой стране, но и в Саудовской Аравии и даже в Лондоне.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛИШАЙНИКОВ В ПИЩУ

Во время советско-финской войны 1939-1940 г.г. в тылу финской армии был высажен большой десант, в задачу которого входили диверсии в тылу врага, разрушение коммуникаций, разведка. Предполагалось, что десант сможет легко обеспечить себя пищей, добывая зверей, ловя рыбу, птиц. Однако организаторы этой операции не учли, что северная природа не сможет выдержать такую нагрузку и значительная часть большого (свыше тысячи человек) десанта умерла от голода.

Во время экспедиции английского полярного исследователя Джона Франклина ее участники терпели большие лишения из-за недостатка пищи. Они ели кожу ремней и ботинок, пробовали и лишайники. Однако они не знали, как избавиться от горьких лишайниковых кислот и поэтому некоторые члены экспедиции отравились. Позднее они заметили, что индейцы едят в основном вид Умбиликарию Мюлленберга (Umbilicaria mullenbergii) и стали собирать этот вид лишайника.

Известны случаи, когда потерпевшие в тундре крушение летчики умирали с голоду, в то время как они практически ходили "по еде": лишайники, составляющие основу ягеля , вполне съедобны . Для этого необходимо собранные талломы лишайников хорошенько вымочить в растворе соды или поташа (углекислый калий и натрий содержатся в золе), лучше 2-3 дня, тщательно промыть, периодически сменяя воду и варить до тех пор, пока не образуется варево, слегка напоминающее кисель. Такой кисель не очень питателен, но за неимением другой еды может поддержать силы и не дать умереть с голоду.

Предполагается, что лишайники послужили "манной небесной " для древних иудеев. Когда Моисей вел сынов Израилевых через пустыню, они стали роптать на своего проводника, говоря, что им нечего есть. В Ветхом Завете сказано, что Господь сказал Моисею: "Я услышал ропот сынов Израилевых; скажи им: "Вечером вы будете есть мясо, а поутру насытитесь хлебом, и узнаете, что Я - Господь, Бог ваш". Вечером прилетели перепелки и покрыли весь стан. Утром же все увидели росу вокруг стана, а когда роса испарилась, то на поверхности пустыни осталась крупа, похожая на иней. Это был небесный хлеб от Господа для всего народа. Израильтяне назвали этот хлеб "манной" и по вкусу она была, как лепешки с медом.

Если по поводу перепелок все ясно, то что такое "манна", до сих пор неизвестно. Наиболее распространено мнение, что это , свободноживущий кочующий лишайник, распространенный в пустынных районах. Сейчас трудно определить, что подразумевалось под "небесной манной", камедь ли растений, грибы или куколки насекомых. По мнению ученых, в древности Синайский полуостров не был голой пустыней, а представлял из себя землю, поросшую тамариксами. В пустынных районах Азии и Северной Африки некоторые виды лишайников из рода Аспицилия формируют толстую корочку на камнях, которая часто отваливается от них и отвалившиеся частички лишайниковых талломов переносятся ветром, скапливаясь в углублениях. Один человек может собрать в день до 6 килограммов лишайников, несмотря на то, что лишайники очень легкие. Растертые талломы лишайников слегка напоминают муку, а испеченные из такой муки пресные лепешки вполне съедобны. Талломы Аспицилии съедобной содержат до 60% щавелевокислого кальция, который перед употреблением лишайников в пищу, необходимо удалить.

Во время войны между Россией и Персией в 1829 году большое пространство вокруг одного из городов, осажденного русскими войсками, жители которого были на пороге голода, было внезапно покрыто лишайниками, принесенными ветром. Эти лишайники ели люди и овцы. Это также была Аспицилия съедобная (Aspicilia esculenta) . Впрочем, лишайники не помогли персам, армия генерала Паскевича разбила армию наследного персидского принца Аббас-Мирзы, взяла Эривань и Тавриц, и война закончилась подписанием Туркманчайского договора, по которому шах Фет-Али уступал России Эриванскую и Нахичеванскую провинции, уплачивал 20 млн. рублей контрибуции и давал русским подданным важные торговые преимущества. Российские солдаты встречали Аспицилию съедобную и позднее, когда в 1885 году войска генерала Комарова под Кушкой разбили афганцев.

Блины : 250 г. лишайниковой муки, 250 г. пшеничной муки, 3 стакана воды или молока, 2-3 яйца, 1 столовая ложка сахара, по 0,5 чайной ложки соли, соды и кислоты. Если нет кислоты, то вместо воды можно использовать кислое молоко, а соду развести в воде и влить в тесто перед самой выпечкой. Яйца смешать с 3 стаканами теплой воды, добавить соль, сахар и соду, затем всыпать муку и хорошо размешать так, чтобы тесто получилось без комков. Лимонную кислоту раз вести в воде, влить в подготовленное тесто, размешать и немедленно печь блины.

Печенье : по 1 стакану лишайниковой и пшеничной муки, 3 столовые ложки сахара, 2 яйца, 2 столовые ложки сметаны, 0,5 чайной ложки соды. Отбить в миску яйца, всыпать сахар и вымешать деревянной ложкой, постепенно подливая растопленное масло, а затем положить холодную сметану. Положить соду, смешанную с небольшим количеством муки, всыпать остальную муку и замесить тесто. Полученное тесто раскатать тонким слоем, смазать всю его поверхность яичным желтком, вырезать стаканом из теста кружочки, уложить их на противень, смазанный маслом, и выпекать в духовке.

Кисель : 3 стакана измельченной Цетрарии , 2 стакана ягод (малины, клюквы, брусники), 0,5 стакана сахарного песка, 1 литр воды. Промытую Цетрарию варить 2 часа. Отвар процедить, добавить ягодный сок и сахар. Довести до кипения. Подать в горячем или холодном виде.

Студень : концентрированный отвар Цетрарии (1 кг лишайника на 1 литр воды) посолить по вкусу и залить им отваренные грибы. После охлаждения подать с хреном, горчицей, перцем и уксусом.

На нашем сайте Вы можете прочитать другие научно-популярные статьи по лихенологии доктора биологических наук А.В.Пчёлкина : 1) Простейшие методики лихенологических обследований , 2) Использование лишайников и водорослей в экологическом мониторинге и биоиндикационных исследованиях , 3) Популярная лихенология : введение и оглавление (история изучения лишайников , жизненные формы лишайников , компоненты лишайников , как лишайники размножаются , где распространены лишайники , основные факторы, воздействующие на лишайники , какие вещества вырабатывают лишайники , взаимоотношения лишайников с другими организмами , использование лишайников в пищу , использование лишайников для бальзамирования , лишайниковая краска , лишайники - индикаторы загрязнения , использование лишайников для датировки исторических объектов , как определять лишайники , основные термины, употребляемые при определении лишайников , химические реактивы, используемые при определении лишайников).

Наши авторские методические материалы по грибам и лишайникам России:
В нашем по некоммерческим ценам (по себестоимости производства)
можно приобрести следующие методические материалы

Уваров С.А.
ГНУ Нарьян-Марская СХОС Архангельского НИИСХ Россельхозакадемии, г. Нарьян-Мар, Россия, Этот e-mail адрес защищен от спам-ботов, для его просмотра у Вас должен быть включен Javascript

Значение многих биологических ресурсов в современном обществе остаётся недо-оценённым. Одним из источников таких ресурсов являются отдельные компоненты растительного покрова Земли. Компонентами могут служить отдельные виды, группы растений, сообщества в целом. В условиях восточно-европейских тундр к недооценённому компоненту растительного покрова в зависимости от специфики хозяйственной деятельности можно отнести лишайники, как отдельные виды и группы растений, сообщества лишайников. Многие не знают, что своеобразную группу комплексных симбиотических организмов под названием лишайники используют в сельском хозяйстве, пищевой, химической, фармацевтической, парфюмерной промышленности, в гидролизном производстве, при оценке экологических параметров окружающей среды, не говоря уже о биогеоценотическом значении этой группы организмов.

Использование лишайниковых сообществ в качестве кормовой базы северного оленеводства.

Растительный покров восточно-европейских тундр, как правило, используют в ка-честве оленьих пастбищ. Участки, занятые лишайниковыми сообществами, являются наи-более значимыми в оленеводстве. Северное оленеводство использует обширные террито-рии под пастбища. Площадь, необходимая для нормального питания одного оленя в тече-ние года, равна 80–100 га (Карев, 1956). Эта величина, прежде всего, зависит от качества пастбищ, но нельзя исключать и другие факторы естественной среды (климатические ус-ловия, геоморфологическое строение, биотические связи и т.п.).

Ягель (в просторечии – мох, по-ненецки – нядей, по-коми – яла-ниш) – это особая группа лишайниковых растений, поедаемых оленями (Андреев, 1948). Впервые среди русских исследователей Севера на это обратил внимание еще в 18 веке академик Иван Иванович Лепехин. Он писал, что олени питаются зимой белым, горьким и на болотах растущим мохом, называемым яголью (Андреев, 1954). Лишайники - это сложные расте-ния, представляющие собой симбиоз гриба и водоросли (одноклеточной, реже нитчатой). Тело их называется слоевищем, не разделяется на стебель и листья и имеет различную форму. Различают несколько форм лишайников: кустистую, листоватую и накипную. Для оленеводства наибольшее хозяйственное значение имеют кустистые лишайники (Дом-бровская, Шляков, 1967).

В начале XX века существовало мнение среди практиков-оленеводов, что ягель яв-ляется основным кормом оленей и что без ягеля олень существовать не может. Но впо-следствии это мнение было опровергнуто. Да, действительно, лишайники являются важ-ной частью рациона оленей, в отсутствии других кормов (обычно с сентября до июня), но питаясь одним ягелем олень жить не сможет. Это вызвано неполноценностью лишайникового корма. У оленей, питающихся исключительно лишайниками, нарушается баланс азотистого и солевого обмена в организме, что приводит к истощению животных (Карев, 1956).

Оленьи пастбища принято делить на четыре группы: тундровые, лесотундровые, таежные и нагорные. Оленеводческие хозяйства Ненецкого автономного округа (за ис-ключением островов Колгуев и Вайгач) включают в себя сразу несколько видов пастбищ. Лишайниковые сообщества входят в состав всех типов. Еще один принцип деления территорий пастбищ - сезонный. Он основан на использовании оленем различных кормовых групп растений в течение года. Годичный цикл принято делить на шесть сезонов: ранневесенний, поздневесенний, летний, раннеосенний, позднеосенний и зимний.

В поздневесенний, летний и раннеосенний периоды олени используют в рационе грибы, летнезеленые и зимнезеленые корма, т.к. в них содержится большое количество протеина, витаминов и минеральных веществ. В течение этого времени олени набирают массу для перезимовки. Использование лишайниковых пастбищ ограниченно, чаще всего лишайниковые растительные сообщества вообще не используются, особенно это касается летнего периода (Андреев, 1948). Полное исключение лишайников из рациона, даже в летний период, может вызывать у оленей кишечные заболевания. Лишайники, благодаря наличию в них лишайниковых кислот, оказывают вяжущее действие на слизистую обо-лочку кишечника оленей (Курсанов, Дьячков, 1945).

Их значение огромно в другой период времени, а именно: в позднеосенний, ранне-весенний и самый длительный в условиях заполярного круга - зимний, средняя продолжительность которого составляет 160 суток. В целом за год лишайники составляют 70-75% годового рациона оленей (Курсанов, Дьячков, 1945), являются главным источником подножного корма (Карев, 1956). В целом в течение года олень в среднем съедает 12 ц лишайников, а при раскопке снега средняя площадь, выедаемая одним оленем в середине зимы, составляет 70–100 м2, в конце зимы – 50–60 м2 (Андреев, 1948, 1954).

В практике оленеводства также существуют примеры, когда в наиболее трудный период года (зимний) был невелик процент употребления оленем лишайников. Таким примером может служить Чукотский полуостров. На долю ягельных кормов в зимний пе-риод приходится лишь 10-30%, а на долю травянистых - 70-90%, как правило, это зимне-зеленые корма (Карев, 1956). Особенности зимнего рациона у оленей, пасущихся в Ненецком автономном округе, также имеют свою специфику. Так, по данным Архангельского межотраслевого территориального научного центра научно-технической информации и пропаганды, опубликованным в 1989 году, известно, что на о. Колгуев в зимний период в рационе оленей преобладают подснежные зеленые растения с кустарничками – 64,9%, мхи составляют 8,5–15,2% от суточного рациона, торф и прочие примеси – 2,6–3,0%. В конце марта лишайники в рационе питания составляли 24%, а в конце ноября – 17,7%. Таким образом, у колгуевских оленей сформировался травянисто-ягельный тип кормления. На материковых пастбищах в кормовом рационе Малоземельских оленей (район р. Индига) преобладают лишайники −53,4%, доля зеленых кормов составляет 36,3%, мхов - 8,9% и торфа - 1,4%. На ягельных пастбищах Большеземельской тундры (район р. Шапкино) в рационе оленей доминируют лишайники (83,6%), сравнительно мало зеленых кормов (11,2%) и мхов (5,2%) (Особенности зимнего…, 1989).

Питательная ценность ягеля, как основного корма, заключается в высоком содер-жаниии легкопереваримых углеводов и клетчатки, однако в них мало протеина, переваримость которого не превышает 20%. Нельзя также не упомянуть о недостаточном количестве минеральных веществ (солей) и их не переваримости (Полежаев, Беркутенко, 1981). Содержание минеральных веществ составляет 2-3%. В основном это кремний (70-80% в составе золы), который не переваривается оленями. На втором месте стоят алюминий (10-20%) и железо, далее магний и калий (5-10%), остальные вещества представлены в ничтожных количествах (Андреев, 1948).
Достоинством же ягельных кормов является высокое содержание хорошо перева-римых и усвояемых углеводов, что позволяет оленю выжить в зимний период. Также од-ним из достоинств является то, что лишайники на протяжении всего года не изменяют свою питательность, а их запасы в зимний период во много раз превышают запасы зеле-ных кормов. Переваримость лишайников оленем составляет 70-80%, а при смешанном типе питания ягеля возрастает (Андреев, 1948; Карев, 1956; Рыкова, 1980). Способность оленя переваривать лишайники – это одно из его главных приспособлений в условиях Крайнего Севера. Однако, это приспособление не совершенно, т.к. олени не могут использовать минеральные вещества.

Лишайниковые сообщества образуют сплошные одновидовые или полидоминант-ные покровы. При этом от 80 до 90% фитомассы образуют 7–8 видов кустистых лишай-ников (кладоний, цетрарий и т.п.) (Полежаев, Беркутенко, 1981). Но обычно ягели встре-чаются рассеяно среди других растений и не образуют сплошных покровов (Андреев, 1948). Наиболее ценными в кормовом отношении являются лишайники рода Cladonia sp. (Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. em Ruoss, Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vĕzda, Cla-donia rangiferina (L.) Weber ex F. H. Wigg. и т.п.), на втором месте идут Cetraria sp. и Flavo-cetraria sp. (Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kärnefelt, Flavocetraria nivalis (L.) Kärnefelt, Cetraria islandica (L.) Ach.). Третье, как правило, делят лишайники родов Alectoria sp. и Stereocaulon sp. (в литературных источниках разные данные) (Полежаев, Беркутенко, 1981; Карев, 1956).

Хозяйственное использование кустистых лишайников (главным образом как паст-бищного корма, а также как возможного сырья для промышленности) должно предусмат-ривать: во-первых, употребление только тех пастбищ, в которых подеции полностью за-вершили первый период существования, в результате чего образовался запас кустистых лишайников, в дальнейшем почти не увеличивающийся; во-вторых, недопущение в усло-виях правильной эксплуатации перестойности ягеля, т.е. длительного его пребывания во втором периоде существования, в течение которого нарастание живой массы уравновешивается ее бесполезной гибелью в результате отмирания основания подециев; в-третьих, создание условий для быстрейшего полного восстановления использованных лишайников.

Для организации правильного использования лишайниковых пастбищ Владимир Николаевич Андреев предлагал применять два показателя: наивысшего запаса живой мас-сы лишайников, достигаемого в начале второго периода существования подеция, и срока, необходимого для восстановления, использованного при выпасе массы (Андреев, 1954). Благодаря своим исследованиям он стал основателем отдельного направления науки в оленеводстве, называемого «учением о пастбищеоборотах». На основе учения о пастби-щеоборотах проводятся все землеустроительные работы, которые связаны с оценкой кор-мового запаса пастбищ.

В ГНУ Нарьян-Марская СХОС Архангельского НИИСХ Россельхозакадемии груп-пой исследователей, возглавляемой к.б.н. Игорем Анатольевичем Лавриненко, в течение 12 лет ведутся работы по модернизации процессов проведения землеустроительных работ на основе многозональной космической съёмки. В результате этих исследований уже сей-час возможно сократить затраты на проведение землеустроительных работ в несколько раз. В будущем планируется создать научно-обоснованную дистанционную систему оцен-ки кормовых ресурсов оленеводческих хозяйств Ненецкого автономного округа, которая позволит, ежегодно получать достоверные данные по кормовых запасам оленьих пастбищ, при минимальных финансовых затратах.

Использование лишайниковых как корма для домашнего скота

На Крайнем Севере развитие животноводства встречает серьезные затруднения вследствие недостатка кормов, поэтому в некоторых странах местное население прибегает к заготовке лишайников. В основном используют представителей родов Cladonia sp., Cetraria sp. и Flavocetraria sp. Например, свиньи и овцы охотно поедают Cladonia arbuscula, Cladonia rangiferina и др. (www.ecosystema.ru). Одним из наиболее используемых видов лишайников является Cetraria islandica, так называемый исландский мох, который был рекомендован еще Мурреем в 1790 году (Курсанов, Дьячков, 1945).

Переваримость лишайников у баранов, свиней, овец и т.п. гораздо ниже, чем у оленей, она не превышает максимального значения в 6,5%. Потому как пищеварительные соки млекопитающих совсем не способны переварить углеводы лишайников, поэтому усвояемость этих растений организмом следует отнести за счет деятельности микробов, обитающих в пищеварительном тракте. Однако значительно целесообразней использовать лишайники в качестве добавки к сену или другим кормам, практика таких приемов известна давно в Щвеции, Финляндии, Норвегии и Дании.

На основании выше изложенного едва ли можно сказать, что лишайники являются концентрированным и полноценным кормом для сельскохозяйственных животных. Тем не менее, использование этих растений при чрезвычайных обстоятельствах в качестве добавки к сену или другим кормам представляется вполне целесообразными (Курсанов, Дьячков, 1945).

Использование лишайников в пищу человеком

На севере некоторых стран Европы, Азии и Америки местное население употреб-ляет некоторые виды лишайников в пищу, примешивая их к муке и к некоторым другим пищевым продуктам. Наибольшее значение в этом отношении приобрели Cetraria islandica и лишайники рода Gyrophora sp., обитающие на скалах и камнях. Известно, что жители о. Исландия, имя которого носит лишайник, примешивают Cetraria islandica к хлебу. Впервые в России литературные данные о съедобности исландского моха опубли-ковал в 1802 г. могилевский аптекарь Федор Бранденбург. Также известно, что в конце XIX - начале XX века многие полярные путешественники (экспедиция Франклина) во время длительных стоянок, когда заканчивался запас продовольствия, питались исключи-тельно исландским мхом (Курсанов, Дьячков, 1945). Имеются сведения, что исландский мох можно использовать для приготовления киселя и бутербродной массы (Царькова, 2011).

В пищу лишайники использует не только население северных народов, но и жите-ли более юных регионов. Например, в степях Казахстана широко распространен лишай-ник аспецила съедобная (Aspicila esculenta (Pall.) Flag.), который, отрываясь от почвы, скручивается в шарики и катится по степи. Иногда он скапливается в углублениях, от-куда его собирают. Этот лишайник содержит в своем составе не только углеводы, но еще около 60% щавелевокислого кальция. У местного населения Aspicila esculenta считается съедобным и примешивается к хлебу. В Японии также существует несколько видов съедобных лишайников, которые используют в пищу, например, довольно редко встречающийся лишайник умбеликария съедобная - Umbilicaria esculenta (Miyoshi) Minks, из которого готовят деликатесное блюдо - «иватаке». Лишайник собирают со скал и высушивают. Затем ее размачивают и промывают до удаления черной окраски и отваривают до мягкости. Затем «иватаке» вымачивают в уксусе или кунжутном масле и используют в салатах. «Иватаке» также едят в соевом супе или обваливают в муке и обжаривают в масле наподобие хрустящего картофеля. Конечно, «иватаке» не является повседневной пищей японцев, однако используется в чайной церемонии и подается как деликатес в ресторанах. Ежегодно собирают около 800 кг этого лишайника (Курсанов, Дьячков, 1945; www.ecosystema.ru ; www.vyzhivanie.ucoz.ru).

Несмотря на достаточную изученность этого вопроса, питательная ценность ли-шайников для человеческого организма не привлекает к себе достаточно серьезного вни-мания. Своеобразие углеводного комплекса лишайников и бедность их прочими состав-ными частями придавали вопросу об их усвояемости человеком особую остроту. Примеры длительных лишайниковых диет на севере среди рыбаков, охотников и зимовщиков свидетельствуют о сильном истощении организма при исключительном питании только этими растениями. Из чего следует, что лишайники могут употребляться в пищу в качестве примесей к различным источникам питания (Курсанов, Дьячков, 1945).

Лишайники как источник желирующих веществ

Если ценность лишайников как пищевого продукта можно подвергнуть сомнени-ям, то использование некоторых видов лишайников в качестве источника желирующих веществ является вполне целесообразным. Одной из характерных составных частей лишайников является полисахарид лихенин, а также некоторые другие близкие к нему углеводы. Эти вещества обладают особенностью набухать и растворятся в горячей воде, при остывании раствор густеет и превращается в студень. В 1916 году Якоби рекомендовал использовать желирующее свойство лихенина для приготовления некоторых кондитерских изделий с добавлением какао или апельсинового сока. Во Франции на рубеже XIX–XX веков лихенин применяли для приготовления некоторых сортов мармелада. Также приготовляли густые кисели с добавлением к ним ягодных соков.

В Советском Союзе научились применять технологию приготовления лихениново-го студня в промышленных масштабах, с высокой степенью очистки от нежелательных примесей. При качественном приготовлении студень не имеет ни вкуса, ни запаха, поэто-му его можно применять вместо агар-агара или желатина в кондитерском производстве, например, при приготовлении мармеладов, желе, киселей, студней и пр., где вкус и пита-тельное значение будут определяться прибавленными веществами, а сам студень опреде-ляет при этом форму и свойства данной пищи (Курсанов, Дьячков, 1945).

Б. Кузьминский с успехом применял лихениновые растворы в качестве замените-лей декстринового клея при приготовлении асбестового картона.

Использование лишайников в качестве красителей

В некоторых лишайниках групп Roccellaceae содержатся ярко окрашенные, желтые или красные вещества, которые с успехом используются жителями Севера для окраски шерстяной или хлопчатобумажной пряжи. Красящими веществами в этих лишайниках являются эритрин и леконоровая кислота. При обработке аммиаком кислота распадается на углекислоту и орсин. Последний под влиянием кислорода воздуха переходит в орцеин, который является основным красителем.

Еще в древней Греции и Риме лишайники использовали в качестве красителей, об этом упоминают Плиний и Теофраст, но в средние века это ремесло было утеряно, и лишь в XVII–XVIII вв. лишайниковые краски вновь стали предметом торговли. Но в связи с развитием анилиновых красок значительно ограничилось использование растительных красителей, поскольку синтетические обходятся дешевле, более стойки и разнообразны в своих оттенках (Курсанов, Дьячков, 1945).

Фармацевтическое (медицинское) использование лишайников

Другим направлением хозяйственного использования лишайников является фарма-цевтическое (медицинское). Оно основано на содержании в талломах лишайников высо-комолекулярных органических соединений – «лишайниковых кислот»: усниновой, эвер-новой, физодовой и др. (около 230), обладающих бактериостатическими и бактерицидны-ми свойствами. В Ботаническом институте им. В.Л. Комарова был создан препарат усни-нат натрия (натриевая соль усниновой кислоты), обладающий антибактериальными свой-ствами (Домбровская, 1970). Уснинат натрия употребляют наружно при лечении инфици-рованных ран, трофических язв, ожогов. К лишайникам, содержащим большое количество усниновой кислоты, относятся: Alectoria ochroleuca (Hoffm.) A. Massal., Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, Cladonia stellaris, Flavocetraria cucullata, Flavocetraria nivalis и т.д.

Лечебные свойства многих лишайников объясняются также содержанием в них ви-таминов А, В1, В2, В12, С, D и др.
Cetraria islandica также принимается и в лекарственных целях. Она повышает за-щитные свойства организма, особенно при частых заболеваниях, а также нормализует деятельность желудочно-кишечного тракта. Является хорошим противовоспалительным средством: крепким отваром обмывают раны, ожоги, делают примочки при фурункулах, пьют при опухолях горла. При язвах во рту или зубной боли также долго держат переже-ванное слоевище. При изжоге, стригущем лишае делают из золы мазь на растительном масле. Также отвар из исландского мха можно использовать для профилактики цинги (Царькова, 2011).

Использование лишайников в парфюмерной промышленности

Одно из важных значений лишайники имеют в парфюмерной промышленности, где из них получают резиноиды – вещества, являющиеся фиксаторами запахов для духов, а также самостоятельным ароматическим началом. Экстракт (резиноид) дубового мха Evernia prunastri (L.) ACH. используется в современной парфюмерной промышленности для фиксации ароматов. Коммерческий сбор дубового мха ведётся в странах Южной и Центральной Европы. Собранный урожай экспортируется во Францию, где перерабатывается (http://ru.wikipedia.org). Кроме того, лишайники используются для получения лакмуса, например, Cetraria islandica (Домбровская, 1970).

Использование лишайников для получения спирта

Углеводы лишайников при нагревании с разведенной кислотой гидролизуются, почти количественно превращаясь в глюкозу. Этот сахар применяют с дрожжами для по-лучения винного спирта.

Попытки получить спирт непосредственно из лишайников не привели к положи-тельным результатам, так как дрожи не обладают способностью превращать лихенин и близкие к нему углеводы в сахар. Поэтому для использования лишайников в качестве сы-рья для бродильной промышленности необходимо предварительно подвергнуть гидролизу содержащиеся в них углеводы, а уже затем производить сбраживание образовавшейся глюкозы.

Первые заводы по переработке лишайников в спирт были образованы в Щвеции в 1869 году, но из-за хищнического использования лишайниковые покровы в районах про-мышленных заводов исчезли, а подвоз сырья был экономически не рентабелен. Аналогичные заводы появлялись и в нашей стране. Первым гидролизным заводом, работавшим на лишайниковом сырье, был завод Фредерикса близ станции Сиверская Петербургской губернии, организованный в 1870 году. Аналогичные предприятия начали появляться в 70х годах XIX века в Псковской, Новгородской и Архангельской губерниях. В начале XX века советским ученым удалось получить из лишайников спирт довольно высоко качества. Сбраживание проводилось на основе использования Cetraria islandica и проводилось по следующей схеме: 1) освобождение материала перед гидролизом от лишайниковых кислот и 2) отделение сахаристого раствора, полученного после гидролиза, от нерастворимой массы перед сбраживанием.

В результате весь сахар, образовавшийся в процессе гидролиза лишайников, пере-рабатывают как и всякий другой сахаристый раствор, он может быть сброжен дрожжами в спирт. Для получения более крепкого спирта его отгоняют тем или иным способом из сброженного раствора, и полученный бесцветный 80-86% спирт с несильным, но довольно тонким и приятным ароматом можно с успехом применять для водочных изделий (Курсанов, Дьячков, 1945).

Лихеноиндикация (использование для оценки степени загрязненности воздуха)

На загрязнённость воздуха лишайники реагируют по-разному: одни прекрасно пе-реносят загрязнение, живут только в городах и населённых пунктах, другие не переносят загрязнения вовсе. Изучая реакцию отдельных видов лишайников на загрязнение воздуха, можно дать общую оценку степени загрязненности окружающей среды, особенно атмо-сферного воздуха. В результате такой оценки стало развиваться особое направление индикационной экологии – лихеноиндикация.

Лишайники в городах по-разному реагируют на загрязнение воздуха и имеют ряд общих закономерностей:

1. Количество видов лишайников, площадь покрытия их на стволах и других суб-стратах зависят от индустриализации города и силы загрязнения его воздуха (чем выше сила загрязнения, тем ниже площадь покрытия лишайниками разных субстратов).
2. При повышении степени загрязнённости воздуха первыми исчезают кустистые лишайники, за ними – листоватые и последними – накипные.

В практике использование метода лихеноиндикации в крупных городах принято выделять так называемые «зоны лишайников». Впервые такие зоны начали выделять в Стокгольме, где стали различать три зоны: «зону лишайниковой пустыни» (фабричные районы и центр города с сильным загрязнением воздуха, где почти отсутствуют лишайники), «зону соревнования» (части города со средней загрязненностью воздуха, в ней флора лишайников бедна, виды с пониженной жизнеспособностью) и «нормальную зону» (периферийные районы города, где встречаются многие виды лишайников). Позднее такие зоны были установлены и в других городах. Современная тенденция ведет к тому, «что зона лишайниковых пустынь» в крупных городах разрастается.

Компонентами загрязненного воздуха, которые имеют отрицательное влияние на лишайники, являются: двуокись серы (SO2), окислы азота, окись углерода, соединения фтора и т.д. Двуокись серы среди них самый вредный. Экспериментально установлено, что это вещество при концентрации 0,08–0,1 мг на 1 м3 воздуха начинает вредно воздейст-вовать на лишайники: в хлоропластах водорослевых клеток появляются бурые пятна, на-чинается деградация хлорофилла, плодовые тела лишайников теряют жизненные свойст-ва. При концентрации 0,5 мг/м3 почти все виды лишайников вымирают. Не менее губи-тельно на лишайники в городах воздействуют сильно измененные микроклиматические параметры условий среды – сухость, повышенные температуры, уменьшение количества поступающего света и т.п. Зная хотя бы 15–20 видов лишайников, человек способен ска-зать, насколько сильно загрязнён воздух в той или иной части города. Например, на этой аллее воздух сильно загрязнён (количество двуокиси серы в воздухе превышает 0,3 мг/м3 («зона лишайниковой пустыни»), в этом парке воздух загрязнён умеренно (количество SO2 колеблется между 0,05–0,2 мг/м3, это можно установить по произрастанию на стволах некоторых выносливых по отношению к загрязнителям лишайников – ксантории, фисции, анаптихий, леканоры и др.), а на этом кладбище воздух довольно чистый (SO2 менее 0,05 мг/м3), на это указывает произрастание на стволах видов естественной флоры – пармелий, алектории и др. (Жизнь растений…, 1977).

Биогеоценотическое значение лишайников

Велико значение лишайников в растительном покрове. Почвенно-растительный покров редкостойных лесов и открытых тундровых пространств в основном слагается из лишайников и моховых группировок, основная роль в которых принадлежит кустистым и листоватым лишайникам. Накипные формы лишайников, живущие на скалах, являются пионерами в процессе почвообразования, их значение особенно велико в горных районах и на Крайнем Севере, где широко распространены первые стадии почвообразования (Домбровская, 1970; Жизнь растений…, 1977).

Накипные формы лишайников также имеют полезные свойства. Они реагируют на характер и состав субстрата. Это проявляется в том, что разные эпифитные лишайники селятся на разных видах (породах) деревьев, то же самое можно сказать и о лишайниках, обитающих на камнях. Это свойство зависит от состава горных пород: силикатные поро-ды, известковые породы; кроме того, некоторые лишайники способны накапливать в слоевище некоторые элементы, такие как S, P, Ca, Fe, а также некоторые микроэлементы. Таким образом, эти виды лишайников выступают в роли индикаторов показателей опре-деленного химического вещества в горной породе (Домбровская, 1970).

Практическое использование лишайников показывает, что растения, которые не привлекают к себе внимание, заслуживают значительно большего знакомства с ними, так как они могут получить широкое хозяйственное применение. Исследования лишайников и лишайниковых сообществ на этапе современной науки не стоят на месте, об этом свидетельствуют научно-исследовательские работы учёных ГНУ Нарьян-Марская СХОС Архангельского НИИСХ Россельхозакадемии, а также накопленный научный фундамент и потенциал, которые могут быть применимы для лишайниковых сообществе восточно-европейских тундр.

Список использованной литературы:

1. Андреев В.Н. Корма и пастбища северного оленя: Северное оленеводство. – под редакцией Жигунова П.С. и проф. Терентьева Ф.А., Москва, −1948 г. стр.100-157
2. Андреев В.Н. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования. Труды ботанического института им. В.Л. Комарова Академия наук СССР, серия III (Гео-ботаника), вып. 9, 1954 г. – стр.11-74
3. Домбровская А.В., Шляков Р.Н. Лишайники и мхи севера европейской части СССР, краткий определитель,- Изд. «Наука», Ленинград, 1967 г., 183 стр.
4. Домбровская А.В. Лишайники Хибин. Изд-во «Наука», Ленинградское отделе-ние, Л., 1970 г.- 184 стр.
5. Жизнь растений. В 6-ти т./ Гл. ред. А.А. Федоров. Т 3. Водоросли. Лишайники. Под ред. М.М.Голлербаха. – М.: Просещение, 1977. – 487 с.
6. Карев Г.И. Корма и пастбища северного оленя – СЕЛЬХОЗГИЗ, Ленинград 1956 г.- 100 стр.
7. Курсанов А.Л., Дьячков Н.Н. Лишайники и их практическое использование. Из-дательство академии наук СССР, Москва-Ленинград, 1945 г. – 56 стр.
8. Особенности зимнего рациона Колгуевских островных оленей. Информацион-ный листок № 299–89. Архангельский межотраслевой территориальный центр научно-технической информации и пропаганды, АрхЦНТИ, Архангельск, 1989 г. – 4 стр.
9. Полежаев А.Н., Беркутенко А.Н. Определитель кормовых растений северного оленя: - Магадан, 1981 г. – 151 стр.
10. Рыкова Ю.В. Распространение и запасы лишайников на северо-востоке Яку-тии: Растительность и почвы субарктических тундр. – Новосибирск: Наука, 1980 г. стр. 124-139
11. Царькова Л.В. Печорский травник. Издательство: ООО «Типография № 2» – Нарьян-Мар, 2011 г. – 92 стр.

Экономическое значение лишайников в жизни человека велико. Во-первых, это важнейшие кормовые растения. Лишайники служат основным кормом для северных оленей - животных, играющих большую роль в жизни народов Крайного Севера.

Основу корма северных оленей составлят олений мох или ягель - 3 вида кустистых лишайников: кладонию альпийскую кладонию лесную и кладонию оленью. Всего олени используют в пищу до 50 видов.

Кормовая ценность лишайников определяется высоким содержанием углеводов, которые хорошо перевариваются и усваиваются оленями. Однако малое количество витаминов и недостаток зольных и белковых веществ делают лпшайниковый корм нсполноценным. Эпифитные лишайники поедают и другие животные, например, белки, полевки и др. В северных странах некоторые лишайники, особенно цетрарию исландскую широко использовали как дополнительный корм для домашнего скота. Этот лишайник употребляли и как дополнительный продукт при выпечке хлеба, особенно в Исландии. Человек использует в пищу другие лишайники. Например, в Японии одним из деликатесов является листоватый лишайник умбиликария съедобная.

Другая область практического применения лишайников - медицина.

В народной медецине лишайники используются до сих пор. В середине 20 века целебные свойства лишайников начали справедливо связывать с лишайниковыми кислотами. Лишайниковые кислоты – это сложные органические соединения с весьма разнообразной структурой. Их молекулы построены из атомов углерода, кислорода и водорода. Большая часть этих соединений в воде не растворяется, но расворяется в ацетоне, хлороформе, эфире и др. Многие лишайниковые кислоты бесцветны, но есть и окрашенные соединения. В слоевище лишайниковые кислоты располагаются на стенках грибных гиф. Усниновая кислота лишайника – антибиотик широкого спектра действия. Современные исследования химического состава слоевища показали, цетрария исландская содержит до 70-80% углеводов, главным образом «лишайникового крахмала»-лихенина и пролихенина, а также сахара (глюкозу и галактозу), 0,5-3% белков, 1-2% жиров, 1% воска, около 3% камеди, около 3% пигментов и от 3 до 5% лишайниковых кислот. Лишайниковые кислоты могут регулировать активность ферментов. Именно кислоты придают лишайнику горький вкус и обусловливают его тонизирующее и антибиотическое свойства. Современными исследованиями было показано, что, например, протолихестериновая и лихестериновая кислоты проявляют высокую антимикробную активность в отношении стафилококков, стрептококков и некоторых других микроорганизмов. Благодаря этим особенностям цетрарию исландскую применяют как лечебное средство и в современной медицине. Ее широко используют как испытанное народное средство: из лишайника готовят отвары для лечения катаров и простуды, студни против поносов, употребляют его также как горечь с терапевтическими целями. Как народное средство цетрарию исландскую применяют и ири лечении туберкулеза.

Немецкими учеными был получен первый антибиотический препарат из лишайников под названием «|Эвозин». В конце 40-х в Ботаническом институте АН СССР был получен новый медицинский препарат - натриевая соль усниновой кислоты, или «Винан».

Лишайники широко используют и как сырье для парфюмерной промышленности. Издавна было известно, что некоторые из них содержат ароматические вещества, эфирные масла. В древности в Египте и позднее, в XV-XVIII вв., из сухих лишайников получали порошки, которые употребляли затем для изготовления пудр, в частности пудр для париков. В настоящее время в парфюмерии используют экстракты этих лишайников.

Наибольшее значение как сырье для парфюмерной промышленности приобрела эверния сливовая. Из этого лишайника получают резиноид - концентрированный спиртовой экстракт, имеющий вид густой жидкости темного цвета. Резиноид - ароматическое вещество, его используют на парфюмерных фабриках в качестве ароматического начала для некоторых сортов духов. Кроме того, он обладает свойством фиксатора запаха, и парфюмеры в ряде случаев используют его для придачи стойкости духам.

Со времен глубокой древности лишайники служили сырьем для получения красителей. Красители использовали для окраски шерсти и шелка. Основной цвет красителей, получаемых из лишайниковых веществ, темно-синий. Но добавка уксусной кислоты, квасцов и т. д. даст пурпурные, красные и желтые тона. Существенно, что краски из лишайников обладают особенно теплыми и глубокими тонами, хотя они и нестойки по отношению к свету.

Значение многих биологических ресурсов в современном обществе остаётся недооценённым. Одним из источников таких ресурсов являются отдельные компоненты растительного покрова Земли. Компонентами могут служить отдельные виды, группы растений, сообщества в целом. В условиях восточно-европейских тундр к недооценённому компоненту растительного покрова в зависимости от специфики хозяйственной деятельности можно отнести лишайники, как отдельные виды и группы растений, сообщества лишайников. Многие не знают, что своеобразную группу комплексных симбиотических организмов под названием лишайники используют в сельском хозяйстве, пищевой, химической, фармацевтической, парфюмерной промышленности, в гидролизном производстве, при оценке экологических параметров окружающей среды, не говоря уже о биогеоценотическом значении этой группы организмов.

Использование лишайниковых сообществ в качестве кормовой базы северного оленеводства

Растительный покров восточно-европейских тундр, как правило, используют в качестве оленьих пастбищ. Участки, занятые лишайниковыми сообществами, являются наиболее значимыми в оленеводстве. Северное оленеводство использует обширные территории под пастбища. Площадь, необходимая для нормального питания одного оленя в течение года, равна 80–100 га. Эта величина, прежде всего, зависит от качества пастбищ, но нельзя исключать и другие факторы естественной среды (климатические условия, геоморфологическое строение, биотические связи и т.п.).

Ягель (в просторечии – мох, по-ненецки – нядей, по-коми – яла-ниш) – это особая группа лишайниковых растений, поедаемых оленями. Впервые среди русских исследователей Севера на это обратил внимание еще в 18 веке академик Иван Иванович Лепехин. Он писал, что олени питаются зимой белым, горьким и на болотах растущим мохом, называемым яголью. Лишайники - это сложные растения, представляющие собой симбиоз гриба и водоросли (одноклеточной, реже нитчатой). Тело их называется слоевищем, не разделяется на стебель и листья и имеет различную форму. Различают несколько форм лишайников: кустистую, листоватую и накипную. Для оленеводства наибольшее хозяйственное значение имеют кустистые лишайники.

В начале XX века существовало мнение среди практиков-оленеводов, что ягель является основным кормом оленей и что без ягеля олень существовать не может. Но впоследствии это мнение было опровергнуто. Да, действительно, лишайники являются важной частью рациона оленей, в отсутствии других кормов (обычно с сентября до июня), но питаясь одним ягелем олень жить не сможет. Это вызвано неполноценностью лишайникового корма. У оленей, питающихся исключительно лишайниками, нарушается баланс азотистого и солевого обмена в организме, что приводит к истощению животных.

Оленьи пастбища принято делить на четыре группы: тундровые, лесотундровые, таежные и нагорные. Оленеводческие хозяйства Ненецкого автономного округа (за исключением островов Колгуев и Вайгач) включают в себя сразу несколько видов пастбищ. Лишайниковые сообщества входят в состав всех типов. Еще один принцип деления территорий пастбищ - сезонный. Он основан на использовании оленем различных кормовых групп растений в течение года. Годичный цикл принято делить на шесть сезонов: ранневесенний, поздневесенний, летний, раннеосенний, позднеосенний и зимний.

В поздневесенний, летний и раннеосенний периоды олени используют в рационе грибы, летнезеленые и зимнезеленые корма, т.к. в них содержится большое количество протеина, витаминов и минеральных веществ. В течение этого времени олени набирают массу для перезимовки. Использование лишайниковых пастбищ ограниченно, чаще всего лишайниковые растительные сообщества вообще не используются, особенно это касается летнего периода. Полное исключение лишайников из рациона, даже в летний период, может вызывать у оленей кишечные заболевания. Лишайники, благодаря наличию в них лишайниковых кислот, оказывают вяжущее действие на слизистую оболочку кишечника оленей.

Их значение огромно в другой период времени, а именно: в позднеосенний, ранне-весенний и самый длительный в условиях заполярного круга - зимний, средняя продолжительность которого составляет 160 суток. В целом за год лишайники составляют 70-75% годового рациона оленей, являются главным источником подножного корма. В целом в течение года олень в среднем съедает 12 ц лишайников, а при раскопке снега средняя площадь, выедаемая одним оленем в середине зимы, составляет 70–100 м 2 , в конце зимы – 50–60 м 2 .

В практике оленеводства также существуют примеры, когда в наиболее трудный период года (зимний) был невелик процент употребления оленем лишайников. Таким примером может служить Чукотский полуостров. На долю ягельных кормов в зимний период приходится лишь 10-30%, а на долю травянистых - 70-90%, как правило, это зимне-зеленые корма (Карев, 1956). Особенности зимнего рациона у оленей, пасущихся в Ненецком автономном округе, также имеют свою специфику. Так, по данным Архангельского межотраслевого территориального научного центра научно-технической информации и пропаганды, опубликованным в 1989 году, известно, что на о. Колгуев в зимний период в рационе оленей преобладают подснежные зеленые растения с кустарничками – 64,9%, мхи составляют 8,5–15,2% от суточного рациона, торф и прочие примеси – 2,6–3,0%. В конце марта лишайники в рационе питания составляли 24%, а в конце ноября – 17,7%. Таким образом, у колгуевских оленей сформировался травянисто-ягельный тип кормления. На материковых пастбищах в кормовом рационе Малоземельских оленей (район р. Индига) преобладают лишайники −53,4%, доля зеленых кормов составляет 36,3%, мхов - 8,9% и торфа - 1,4%. На ягельных пастбищах Большеземельской тундры (район р. Шапкино) в рационе оленей доминируют лишайники (83,6%), сравнительно мало зеленых кормов (11,2%) и мхов (5,2%).

Питательная ценность ягеля, как основного корма, заключается в высоком содержании легкопереваримых углеводов и клетчатки, однако в них мало протеина, переваримость которого не превышает 20%. Нельзя также не упомянуть о недостаточном количестве минеральных веществ (солей) и их не переваримости. Содержание минеральных веществ составляет 2-3%. В основном это кремний (70-80% в составе золы), который не переваривается оленями. На втором месте стоят алюминий (10-20%) и железо, далее магний и калий (5-10%), остальные вещества представлены в ничтожных количествах.

Достоинством же ягельных кормов является высокое содержание хорошо переваримых и усвояемых углеводов, что позволяет оленю выжить в зимний период. Также одним из достоинств является то, что лишайники на протяжении всего года не изменяют свою питательность, а их запасы в зимний период во много раз превышают запасы зеленых кормов. Переваримость лишайников оленем составляет 70-80%, а при смешанном типе питания ягеля возрастает. Способность оленя переваривать лишайники – это одно из его главных приспособлений в условиях Крайнего Севера. Однако, это приспособление не совершенно, т.к. олени не могут использовать минеральные вещества.

Лишайниковые сообщества образуют сплошные одновидовые или полидоминантные покровы. При этом от 80 до 90% фитомассы образуют 7–8 видов кустистых лишайников (кладоний, цетрарий и т.п.). Но обычно ягели встречаются рассеяно среди других растений и не образуют сплошных покровов. Наиболее ценными в кормовом отношении являются лишайники рода Cladonia sp. (Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. em Ruoss, Cladonia stellaris, Cladonia rangiferina, на втором месте идут Cetraria sp. и Flavo-cetraria sp. (Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kärnefelt, Flavocetraria nivalis (L.) Kärnefelt, Cetraria islandica (L.) Ach.). Третье, как правило, делят лишайники родов Alectoria sp. и Stereocaulon sp. (в литературных источниках разные данные).

Хозяйственное использование кустистых лишайников (главным образом как пастбищного корма, а также как возможного сырья для промышленности) должно предусматривать: во-первых, употребление только тех пастбищ, в которых подеции полностью завершили первый период существования, в результате чего образовался запас кустистых лишайников, в дальнейшем почти не увеличивающийся; во-вторых, недопущение в условиях правильной эксплуатации перестойности ягеля, т.е. длительного его пребывания во втором периоде существования, в течение которого нарастание живой массы уравновешивается ее бесполезной гибелью в результате отмирания основания подециев; в-третьих, создание условий для быстрейшего полного восстановления использованных лишайников.

Для организации правильного использования лишайниковых пастбищ Владимир Николаевич Андреев предлагал применять два показателя: наивысшего запаса живой массы лишайников, достигаемого в начале второго периода существования подеция, и срока, необходимого для восстановления, использованного при выпасе массы. Благодаря своим исследованиям он стал основателем отдельного направления науки в оленеводстве, называемого «учением о пастбищеоборотах». На основе учения о пастбищеоборотах проводятся все землеустроительные работы, которые связаны с оценкой кормового запаса пастбищ.

В ГНУ Нарьян-Марская СХОС Архангельского НИИСХ Россельхозакадемии группой исследователей, возглавляемой к.б.н. Игорем Анатольевичем Лавриненко, в течение 12 лет ведутся работы по модернизации процессов проведения землеустроительных работ на основе многозональной космической съёмки. В результате этих исследований уже сейчас возможно сократить затраты на проведение землеустроительных работ в несколько раз. В будущем планируется создать научно-обоснованную дистанционную систему оценки кормовых ресурсов оленеводческих хозяйств Ненецкого автономного округа, которая позволит, ежегодно получать достоверные данные по кормовых запасам оленьих пастбищ, при минимальных финансовых затратах.

Использование лишайниковых как корма для домашнего скота

На Крайнем Севере развитие животноводства встречает серьезные затруднения вследствие недостатка кормов, поэтому в некоторых странах местное население прибегает к заготовке лишайников. В основном используют представителей родов Cladonia sp., Cetraria sp. и Flavocetraria sp. Например, свиньи и овцы охотно поедают Cladonia arbuscula, Cladonia rangiferina и др. Одним из наиболее используемых видов лишайников является Cetraria islandica, так называемый исландский мох, который был рекомендован еще Мурреем в 1790 году.

Переваримость лишайников у баранов, свиней, овец и т.п. гораздо ниже, чем у оленей, она не превышает максимального значения в 6,5%. Потому как пищеварительные соки млекопитающих совсем не способны переварить углеводы лишайников, поэтому усвояемость этих растений организмом следует отнести за счет деятельности микробов, обитающих в пищеварительном тракте. Однако значительно целесообразней использовать лишайники в качестве добавки к сену или другим кормам, практика таких приемов известна давно в Швеции, Финляндии, Норвегии и Дании.

Использование лишайников в пищу человеком

На севере некоторых стран Европы, Азии и Америки местное население употреб-ляет некоторые виды лишайников в пищу, примешивая их к муке и к некоторым другим пищевым продуктам. Наибольшее значение в этом отношении приобрели Cetraria islandica и лишайники рода Gyrophora sp., обитающие на скалах и камнях. Известно, что жители о. Исландия, имя которого носит лишайник, примешивают Cetraria islandica к хлебу. Впервые в России литературные данные о съедобности исландского моха опубликовал в 1802 г. могилевский аптекарь Федор Бранденбург. Также известно, что в конце XIX - начале XX века многие полярные путешественники (экспедиция Франклина) во время длительных стоянок, когда заканчивался запас продовольствия, питались исключи-тельно исландским мхом. Имеются сведения, что исландский мох можно использовать для приготовления киселя и бутербродной массы.

В пищу лишайники использует не только население северных народов, но и жители более юных регионов. Например, в степях Казахстана широко распространен лишайник аспецила съедобная (Aspicila esculenta (Pall.) Flag.), который, отрываясь от почвы, скручивается в шарики и катится по степи. Иногда он скапливается в углублениях, откуда его собирают. Этот лишайник содержит в своем составе не только углеводы, но еще около 60% щавелевокислого кальция. У местного населения Aspicila esculenta считается съедобным и примешивается к хлебу. В Японии также существует несколько видов съедобных лишайников, которые используют в пищу, например, довольно редко встречающийся лишайник умбеликария съедобная - Umbilicaria esculenta (Miyoshi) Minks, из которого готовят деликатесное блюдо - «иватаке». Лишайник собирают со скал и высушивают. Затем ее размачивают и промывают до удаления черной окраски и отваривают до мягкости. Затем «иватаке» вымачивают в уксусе или кунжутном масле и используют в салатах. «Иватаке» также едят в соевом супе или обваливают в муке и обжаривают в масле наподобие хрустящего картофеля. Конечно, «иватаке» не является повседневной пищей японцев, однако используется в чайной церемонии и подается как деликатес в ресторанах. Ежегодно собирают около 800 кг этого лишайника.

Несмотря на достаточную изученность этого вопроса, питательная ценность лишайников для человеческого организма не привлекает к себе достаточно серьезного внимания. Своеобразие углеводного комплекса лишайников и бедность их прочими составными частями придавали вопросу об их усвояемости человеком особую остроту. Примеры длительных лишайниковых диет на севере среди рыбаков, охотников и зимовщиков свидетельствуют о сильном истощении организма при исключительном питании только этими растениями. Из чего следует, что лишайники могут употребляться в пищу в качестве примесей к различным источникам питания.

Лишайники как источник желирующих веществ

Если ценность лишайников как пищевого продукта можно подвергнуть сомнениям, то использование некоторых видов лишайников в качестве источника желирующих веществ является вполне целесообразным. Одной из характерных составных частей лишайников является полисахарид лихенин, а также некоторые другие близкие к нему углеводы. Эти вещества обладают особенностью набухать и растворятся в горячей воде, при остывании раствор густеет и превращается в студень. В 1916 году Якоби рекомендовал использовать желирующее свойство лихенина для приготовления некоторых кондитерских изделий с добавлением какао или апельсинового сока. Во Франции на рубеже XIX–XX веков лихенин применяли для приготовления некоторых сортов мармелада. Также приготовляли густые кисели с добавлением к ним ягодных соков.

В Советском Союзе научились применять технологию приготовления лихенинового студня в промышленных масштабах, с высокой степенью очистки от нежелательных примесей. При качественном приготовлении студень не имеет ни вкуса, ни запаха, поэтому его можно применять вместо агар-агара или желатина в кондитерском производстве, например, при приготовлении мармеладов, желе, киселей, студней и пр., где вкус и питательное значение будут определяться прибавленными веществами, а сам студень определяет при этом форму и свойства данной пищи. Б. Кузьминский с успехом применял лихениновые растворы в качестве заменителей декстринового клея при приготовлении асбестового картона.

Использование лишайников в качестве красителей

Фармацевтическое (медицинское) использование лишайников

Другим направлением хозяйственного использования лишайников является фармацевтическое (медицинское). Оно основано на содержании в талломах лишайников высокомолекулярных органических соединений – «лишайниковых кислот»: усниновой, эверновой, физодовой и др. (около 230), обладающих бактериостатическими и бактерицидными свойствами. В Ботаническом институте им. В.Л. Комарова был создан препарат уснинат натрия (натриевая соль усниновой кислоты), обладающий антибактериальными свойствами. Уснинат натрия употребляют наружно при лечении инфицированных ран, трофических язв, ожогов. К лишайникам, содержащим большое количество усниновой кислоты, относятся: Alectoria ochroleuca (Hoffm.) A. Massal., Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, Cladonia stellaris, Flavocetraria cucullata, Flavocetraria nivalis и т.д.

Лечебные свойства многих лишайников объясняются также содержанием в них витаминов А, В1, В2, В12,° C, D и др. Cetraria islandica также принимается и в лекарственных целях. Она повышает защитные свойства организма, особенно при частых заболеваниях, а также нормализует деятельность желудочно-кишечного тракта. Является хорошим противовоспалительным средством: крепким отваром обмывают раны, ожоги, делают примочки при фурункулах, пьют при опухолях горла. При язвах во рту или зубной боли также долго держат пережеванное слоевище. При изжоге, стригущем лишае делают из золы мазь на растительном масле. Также отвар из исландского мха можно использовать для профилактики цинги.

Использование лишайников в парфюмерной промышленности

Одно из важных значений лишайники имеют в парфюмерной промышленности, где из них получают резиноиды – вещества, являющиеся фиксаторами запахов для духов, а также самостоятельным ароматическим началом. Экстракт (резиноид) дубового мха Evernia prunastri (L.) используется в современной парфюмерной промышленности для фиксации ароматов. Коммерческий сбор дубового мха ведётся в странах Южной и Центральной Европы. Собранный урожай экспортируется во Францию, где перерабатывается. Кроме того, лишайники используются для получения лакмуса, например, Cetraria islandica.

Использование лишайников для получения спирта

Углеводы лишайников при нагревании с разведенной кислотой гидролизуются, почти количественно превращаясь в глюкозу. Этот сахар применяют с дрожжами для получения винного спирта. Попытки получить спирт непосредственно из лишайников не привели к положительным результатам, так как дрожи не обладают способностью превращать лихенин и близкие к нему углеводы в сахар. Поэтому для использования лишайников в качестве сырья для бродильной промышленности необходимо предварительно подвергнуть гидролизу содержащиеся в них углеводы, а уже затем производить сбраживание образовавшейся глюкозы.

Первые заводы по переработке лишайников в спирт были образованы в Щвеции в 1869 году, но из-за хищнического использования лишайниковые покровы в районах промышленных заводов исчезли, а подвоз сырья был экономически не рентабелен. Аналогичные заводы появлялись и в нашей стране. Первым гидролизным заводом, работавшим на лишайниковом сырье, был завод Фредерикса близ станции Сиверская Петербургской губернии, организованный в 1870 году. Аналогичные предприятия начали появляться в 70х годах XIX века в Псковской, Новгородской и Архангельской губерниях. В начале XX века советским ученым удалось получить из лишайников спирт довольно высоко качества. Сбраживание проводилось на основе использования Cetraria islandica и проводилось по следующей схеме: 1) освобождение материала перед гидролизом от лишайниковых кислот и 2) отделение сахаристого раствора, полученного после гидролиза, от нерастворимой массы перед сбраживанием.

В результате весь сахар, образовавшийся в процессе гидролиза лишайников, перерабатывают как и всякий другой сахаристый раствор, он может быть сброжен дрожжами в спирт. Для получения более крепкого спирта его отгоняют тем или иным способом из сброженного раствора, и полученный бесцветный 80-86% спирт с несильным, но довольно тонким и приятным ароматом можно с успехом применять для водочных изделий.

Лихеноиндикация (использование для оценки степени загрязненности воздуха)

На загрязнённость воздуха лишайники реагируют по-разному: одни прекрасно переносят загрязнение, живут только в городах и населённых пунктах, другие не переносят загрязнения вовсе. Изучая реакцию отдельных видов лишайников на загрязнение воздуха, можно дать общую оценку степени загрязненности окружающей среды, особенно атмосферного воздуха. В результате такой оценки стало развиваться особое направление индикационной экологии – лихеноиндикация.

Лишайники в городах по-разному реагируют на загрязнение воздуха и имеют ряд общих закономерностей:

1. Количество видов лишайников, площадь покрытия их на стволах и других субстратах зависят от индустриализации города и силы загрязнения его воздуха (чем выше сила загрязнения, тем ниже площадь покрытия лишайниками разных субстратов).
2. При повышении степени загрязнённости воздуха первыми исчезают кустистые лишайники, за ними – листоватые и последними – накипные.

Компонентами загрязненного воздуха, которые имеют отрицательное влияние на лишайники, являются: двуокись серы (SO2), окислы азота, окись углерода, соединения фтора и т.д. Двуокись серы среди них самый вредный. Экспериментально установлено, что это вещество при концентрации 0,08–0,1 мг на 1 м 3 воздуха начинает вредно воздействовать на лишайники: в хлоропластах водорослевых клеток появляются бурые пятна, начинается деградация хлорофилла, плодовые тела лишайников теряют жизненные свойства. При концентрации 0,5 мг/м 3 почти все виды лишайников вымирают. Не менее губительно на лишайники в городах воздействуют сильно измененные микроклиматические параметры условий среды – сухость, повышенные температуры, уменьшение количества поступающего света и т.п. Зная хотя бы 15–20 видов лишайников, человек способен сказать, насколько сильно загрязнён воздух в той или иной части города. Например, на этой аллее воздух сильно загрязнён (количество двуокиси серы в воздухе превышает 0,3 мг/м 3 («зона лишайниковой пустыни»), в этом парке воздух загрязнён умеренно (количество SO2 колеблется между 0,05–0,2 мг/м 3 , это можно установить по произрастанию на стволах некоторых выносливых по отношению к загрязнителям лишайников – ксантории, фисции, анаптихий, леканоры и др.), а на этом кладбище воздух довольно чистый (SO2 менее 0,05 мг/м 3), на это указывает произрастание на стволах видов естественной флоры – пармелий, алектории и др.

Биогеоценотическое значение лишайников

Накипные формы лишайников также имеют полезные свойства. Они реагируют на характер и состав субстрата. Это проявляется в том, что разные эпифитные лишайники селятся на разных видах (породах) деревьев, то же самое можно сказать и о лишайниках, обитающих на камнях. Это свойство зависит от состава горных пород: силикатные породы, известковые породы; кроме того, некоторые лишайники способны накапливать в слоевище некоторые элементы, такие как S, P, Ca, Fe, а также некоторые микроэлементы. Таким образом, эти виды лишайников выступают в роли индикаторов показателей определенного химического вещества в горной породе.